吳俊宗/中央研究院生物多樣性研究中心、國立臺灣大學生態與演化生物研究所
林敬舒/國立臺灣大學生態與演化生物研究所
高麗珠/中央研究院生物多樣性研究中心
土壤是個介質,是棲息於其中的微生物生長和發育等所需介質和營養物質的供應者。土壤微生物包括細菌、放線菌、藍綠菌、真菌、地衣、苔蘚、真核藻類和原生動物等,這些生物直接或間接參與土壤生態系中的物質循環,因此,土壤也是微生物的天然培養基。土壤微生物常聚集形成生物膜(soil crust),而藻類是生物膜中的主要成員之一(圖1)。在雨季時,潮濕的土壤表層最易有土壤藻大量繁殖,透過藻類的光合作用而製造出有機物,增加土壤中的有機質,因此土壤藻類是土壤中最重要的初級生產者。
圖1 藍綠藻形成之生物膜,從目視顏色即可分辨之
大安森林公園內屢發生小黑蚊問題,特別是在春季至秋季間。小黑蚊(學名為「台灣鋏蠓Forcipomyia taiwana」),是台灣原生種的吸血昆蟲之一,它需吸血才可以產卵,卵產於環境中具有藍綠藻或綠藻處(一般俗稱青苔)。卵孵化為幼蟲,幼蟲取食藍綠藻(青苔),經成長後化為蛹。蛹經數天後發育為成蟲。雌成蟲經交配後,會躲在環境中可見大量藍綠藻且人群易聚集之陰暗處,伺機吸食人血。在小黑蚊的生命週期中,藻類是它的重要食物和棲息地,小黑蚊對藻類 (青苔)有很高的依賴性。
青苔泛指藍綠藻和綠藻,也是生物膜的主要份子。這些藻類滋長在陰溼的環境,如土壤、樹下、建築物角落或溼地等。實際上,隨著棲地之不同,所提供的環境因子也會有差異,所滋長的藻種也會不一樣,結果也就會有利或不利於小黑蚊生長之情況。因此,要瞭解大安森林公園內小黑蚊之孳生與藻類的關係,首要之工作需先調查公園內之藻類多樣性,和建立此藻類多樣性資料,才能作為管理上的參考依據。因此本調查自本年之年初(2015)開始,為期半年,目的在瞭解大安森林公園內之土壤藻類多樣性,和初步建立土壤藻相資料。
土壤藻調查
土壤藻類的多樣性可利用直接觀察法或培養法來計算,前者即採集表土後,直接進行觀察和鑑定;後者則將採集之土壤樣品帶回培養,經培養後再觀察和鑑定培養出來的藻種。由於許多的藻種在培養基上不易培養,因此使用培養法來觀察藻類,在計數上常有誤差存在,有科學家對此二種方法進行比較,發現經培養後的藻類種數約僅剩下原來的30%。因此,由採集之樣品直接進行鑑定,是較能掌握土壤藻多樣性的方法之一。因此本調查採用直接觀察法,於公園內選定之樣點,以夾子採集表土層20cm3,裝置於採集瓶,攜回實驗室進行顯微鏡觀察鑑定;另將土壤樣品也做培養,經一週後再取樣,同樣進行顯微鏡觀察和鑑定,以彌補直接觀察法之不足。培養出之藻種,必要時送DNA鑑定,來協助鑑定和確定藻種。
土壤藻多樣性
公園內之土壤藻出現數量有明顯的季節性。大致而言,冬季時溫度低,藻類的數量較低;進入春季後,藻類快速滋長,特別是在五月進入梅雨季後,土壤藻類普遍地在公園內茂盛滋長。常見的土壤藻有藍綠菌(藻)、綠藻和矽藻等三類。在調查期間,公園內總計發現57種土壤藻種,其中以藍綠菌(藻)25種最多,佔總藻種數44%;綠藻共15種(26%);矽藻共17種(30%)(參見圖2)。前述之57藻種分屬於31藻屬,以藍綠藻類12屬最多,綠藻類10屬和矽藻類9屬。
圖2 大安森林公園內之土壤藻的種類數組成
優勢土壤藻
公園內之土壤藻以絲狀種類數量較多,並以藍綠藻類最佔優勢,特別是微鞘藻屬(
Microcoleus) (圖3)、鞘絲藻屬(
Lyngbya) (圖4)和席藻屬(
Phormidium) (圖5)等三屬最多。
圖3 絲狀微鞘藻(Microcoleus waginatus)是最常見的土壤藻之一(400x)
圖4 絲狀之鞘絲藻(Lyngbya major)其胞外有透明膠質鞘(1000x)
圖5 絲狀群聚之席藻(Phormidium irriguum)是常見的藍綠藻之一(1000x)
總計出現之藍綠菌共25種,以顫藻屬(Oscillatoria) 11種最多,其餘藻數多僅1或2種(表1)。
表1 大安森林公園發現之土壤藻屬和種數統計
藻群 |
藻屬 |
種數 |
藻群 |
藻屬 |
種數 |
藍綠菌 |
Borzia 博氏藻屬 |
1 |
矽藻 |
Achnanthidium 曲殼藻屬 |
1 |
Cyanoarbor藍樹藻屬 |
1 |
Amphora 雙眉藻屬 |
1 |
Entophysalis 石囊藻屬 |
1 |
Gomphonema 異極藻屬 |
1 |
Gloeocapsa 黏球藻屬 |
1 |
Hantzschia菱板藻屬 |
1 |
Leptolyngbya 細鞘絲藻屬 |
1 |
Plectonema織線藻屬 |
1 |
Lyngbya鞘絲藻屬 |
2 |
Pseudoanabaena偽魚腥藻屬 |
1 |
Microcoleus微鞘藻屬 |
2 |
綠藻 |
Chlamydomonas 衣藻屬 |
3 |
Nostoc念珠藻屬 |
1 |
Chlorella 小球藻屬 |
2 |
Oscillatoria顫藻屬 |
11 |
Chlorococcum 綠球藻屬 |
1 |
Phormidium席藻屬 |
2 |
Cladophora 剛毛藻屬 |
1 |
綠藻 |
Cosmarium 鼓藻屬 |
3 |
Navicula舟形藻屬 |
5 |
Eremosphaera獨球藻屬 |
1 |
Nitzschia 菱形藻屬 |
3 |
Gloeobotrys 膠葡萄藻屬 |
1 |
Pinnularia 羽紋藻屬 |
2 |
Klebsormidium 克里藻屬 |
1 |
Rhopalodia 棒桿藻屬 |
1 |
Mesotaenium 中帶鼓藻屬 |
1 |
Stauroneis 輻節藻屬 |
1 |
Ulothrix 絲藻屬屬 |
1 |
Stenopterobia平菱藻屬 |
1 |
藍綠菌是土壤藻形成生物膜的最主要貢獻者,其生物膜在公園內用肉眼隨處可見,黏球藻(
Gloeocapsa sp.)(圖6)是常形成生物膜的種類之一。有時可發現葛仙米藻,它是念珠藻形成的團聚(圖7)。有些絲狀藍綠藻會產生土味素(
Geosmin)而帶土臭味,顫藻(
Oscillatoria subbrevis)(圖8)即是其中之一。
圖6 常見形成生物膜之黏球藻(Gloeocapsa sp.)有厚膠質覆於其胞外(1000x)
圖7 葛先米藻是絲狀群聚之念珠藻(Nostoc sp.)聚成,整團覆有膠質(1000x)
圖8 有些絲狀藻會產生土味素(Geosmin)而帶土臭味,顫藻(Oscillatoria subbrevis) 是其中之一
綠藻類相對地稀少,主要以衣藻(Chlamydomonas)和小球藻(Chlorella)(圖9)為主,出現時數量很多,形成生物膜,在土壤表層呈一片綠色。其它絲狀的克里藻屬(Klebsormidium) (圖10)和絲藻屬(Ulothrix)也是形成生物膜的主角之一,使生物膜呈顯鮮綠色。
圖9 小球藻(Chlorella vulgaris)是常見且數量多的單胞綠藻(1000x)
圖10 絲狀之克里藻(Klebsormidium flaccidium)是生物膜中常見的綠藻(1000x)
矽藻數量也不少,出現之藻屬有舟形藻屬(Navicula)、雙眉藻屬(Amphora)、菱板藻屬(Hantzschia) (圖11)、菱形藻屬(Nitzschia) (圖12)和羽紋藻屬(Pinnularia)等較多,其中舟形藻屬有5種最多;菱形藻屬有3種次之;其餘藻屬都在2種以下。矽藻形成生物膜的情形不多,多附著於生物膜的表面或單獨生存。
圖11 在潮濕土壤上常見菱板藻(Hantzschia amphioxys) (1000x)
圖12 在有機汙染的土壤上常滋長菱形藻(Nitzschia palea) (1000x)
土壤藻類在公園內的分佈
土壤藻類主要分布於土壤之表層,其於土壤表層之分佈並不均勻,且隨區域而略有差異。若將公園依區域分為A~I區(圖13),分別進行土壤藻類之調查,結果發現,土壤藻類在公園內分佈普遍,表2為各區域紀錄之藻種數。
圖13 大安森林公園平面圖與採樣點(A-I)
表2 大安森林公園各調查區出現之土壤藻種數統計
|
A |
B |
C |
D |
E |
F |
G |
H |
I |
藍綠菌(藻) |
8 |
9 |
6 |
9 |
11 |
3 |
9 |
3 |
8 |
綠藻 |
3 |
2 |
3 |
4 |
2 |
4 |
4 |
2 |
7 |
矽藻 |
7 |
7 |
5 |
11 |
12 |
4 |
10 |
3 |
4 |
總藻數 |
18 |
18 |
14 |
24 |
25 |
11 |
23 |
8 |
19 |
大致上,近新生南路端的藻類比近建國南路端的多。出現之土壤藻以藍綠菌最多,其中並以絲狀的種類為主要優勢物種,土壤藻在各區域之概述如下:
A樣區(8號入口處,新生南路與和平東路交叉口): 主要以有鞘的藍綠菌為主,矽藻其次,綠藻很少。土壤藻之數量不多。
B樣區(近9號入口處,涼亭南側): 以大型絲狀具鞘藍綠菌為主,還有部份特大型的顫藻。矽藻數量其次,綠藻最少。但綠藻之數量於春末、夏初增多,在樹下裸露之土壤,常可見藍綠菌形成之生物膜。
C樣區(近9號入口處,涼亭北側): 主要以有鞘的藍綠菌為主,呈絕對優勢。矽藻和綠藻數量皆不多。整體而言,土壤藻之數量不多。
D樣區(生態池近新生南路側): 土壤藻類量相當豐富,尤其在春末、夏初期間為然。矽藻數量很多,其次為有鞘的絲狀藍綠菌,常可見絲狀藍綠菌形成生物膜。綠藻出現之數量不多。
E樣區(生態池近信義路側): 土壤藻類量相當豐富。矽藻和藍綠菌都很多,綠藻相對較少。在樹下草皮間隙,偶會有藍綠菌形成之生物膜。綠藻類中以大型絲狀綠藻為主,其次為小型綠藻。
F樣區(建國南路,近3號入口處): 土壤藻類量較少。主要以小型球狀綠藻最多,其次為矽藻。藍綠菌比較稀少,但在靠近洗手間處有明顯由藍綠菌形成之生物膜。矽藻中以大型的矽藻量最多。藍綠菌中以絲狀藍綠菌居多,並混有大型絲狀綠藻。
G樣區(建國南路,近4號入口的涼亭處): 土壤藻類量大,屢可見藻類形成生物膜,在春末、夏初期間特別明顯。矽藻和具鞘的藍綠菌都很多。綠藻相對稀少。
H樣區(建國南路,近側所處): 土壤藻類之數量少。只有少部份的藍綠菌和矽藻。綠藻數量不多,僅點狀地出現於裸露之草皮間隙處。
I樣區(建國南路,近5號入口處): 土壤藻類量多。其中藍綠菌和綠藻量都很大,矽藻相對地較少。在春末、夏初期間屢見有由藍綠菌和綠藻形成之生物膜。
另外,近生態池的採樣點(樣點D和E),土壤藻類數量較多,疑與水池附近之濕度較高有關,土壤濕度較高有利於土壤藻類的生長。在各區域中,D、E和G之藻種數目高於其它區域,而H區出現之藻種數目為各區中最低。不過大致而言,土壤藻在大安森林公園處處可見,也可以說明何以小黑蚊在公園內並無特定之分佈區,而只是各區域在數量上有差異而已。
結語
土壤藻類主要以藍綠菌、綠藻和矽藻為主,它們常於土壤表層形成生物膜,在公園內形成生物膜之藻類多為絲狀和具鞘膜之以藍綠菌類,如顫藻、鞘絲藻和微鞘藻,以及單細胞及絲狀的綠藻類,如單胞藻、小球藻、克里藻和絲藻等。
公園內土壤藻出現的數量與季節有關,冬季數量較低,形成之生物膜也較少。進入春季後,土壤藻快速生長,數量漸增;在進入夏季後,藻類形成之生物膜在公園內隨處可見。土壤藻的數量增加除受溫度影響外,可能也與土壤溼度有關。在春季進入豐雨季後,土壤濕度增高,有利於土壤藻的滋長。春季也是小黑蚊開始孳生之季節,土壤藻數量在此季節之滋長,正提供了小黑蚊孳生所需要的食物和繁殖的物質條件,此也就證實小黑蚊仰賴土壤藻而孳生的說法。
空闊之裸露地最有利於土壤藻的滋長,事實上生物膜也多數在此種環境下形成。為避免土壤藻形成生物膜而提供小黑蚊孳生的環境,在管理上宜於裸露地上多種植草本或灌木植物,此不僅達到遮光,也降低土壤藻生長所需的營養鹽,這些都可以有效降低土壤藻的生長(圖14)。同時,公園內之落葉和垃圾也宜經常清除,因這些都是有機汙染的來源,而有機汙染有利於土壤藻,特別是藍綠菌的滋長。
圖14 裸露地易滋長土壤藻 (左) ,增加植被覆蓋度(右)可減少生物膜的形成
(本文刊登於臺灣造園景觀學會 造園景觀雜誌 季刊 85 )
延伸閱讀:
生態講座 大安森林公園的藻類多樣性 吳俊宗老師 20150317